7.수목의 질소대사

 

수목생리학

 

자료출처: 수목생리학 (이경준 저)

 

 

제7장, 단백질과 질소대사

 

식물체내의 질소 함량은 광합성을 하는 잎에 비교적 많으며,

목부는 거의 탄수화물인 cellulose로 되어 있어서 질소의 함량이 극히 낮다.

 

식물체내의 단백질 함량은 동물에 비해 극히 적은 편이고, 단백질을 구성하는 질소의 함량도 적지만, 생리적으로는 극히 중요한 위치를 차지한다.

 

식물이 이용할 수 있는 질소는 토양중에 이온의 형태로 물에 녹아 있고, 그 양이 제한되어 있어서 질소는 식물생장에 제한요소가 되는 경우가 많다.

식물의 질소요구량은 생장속도에 비례하는데, 산림의 수목은 생장속도가 느린 만큼 적은 양의 질소를 요구한다.

 

 

7-1. 주요 질소화합물과 기능

식물체내의 질소화합물은 4개 그룹으로 분류

-아미노산과 단백질 그룹, 핵산 관련 그룹, 대사 중개물질 그룹, 대사의 2차산물 그룹

 

7-1-1.아미노산과 단백질 그룹

아미노산- 단백질의 구성성분, 알카리성을 띤 아미노기(-NH2)와 산성을 띤 카르복실기(-COOH)가 같은 탄소에 부착되어 있는 유기물을 의미, 대표적 예로서 alanine이 있다. 식물과 동물세포에 모두 존재

단백질- 여러개의 아미노산이 peptide 연결을 하고 있는 화합물

식물단백질은 원형질의 구성성분, 효소, 저장물질, 그리고 전자전달 매개체로 이용된다.

1) 원형질의 구성성분으로서 단백질은 세포막에 존재하여 세포막의 선택적 흡수기능에 기여하며, 엽록체에서는 엽록소와 carotenoid가 단백질에 부착되어 있어서 효율적으로 광에너지를 모은다.

2) 모든 효소는 단백질로 구성되어 있다.

 

 

7-1-2 핵산 관련 그룹

핵산은 질소를 함유하고 있는 pyrimidine과 purine, 그리고 5탄당과 인상으로 구성되어 있음

핵산은 세포의 핵에 존재하며, 유전정보를 가지고 있는 염색체의 중요한 화합물, 대표적인 예가 RNA, DNA

동물 고유모양과 생물의 기능은 단백질과 효소에 의해 결정되는데, 핵산은 이러한 단백질의 합성을 결정하는 물질임

 

 

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7-2. 수목의 질소대사

녹색식물은 광합성으로 탄수화물을 합성해서 에너지원으로 사용할 뿐만 아니라, 필요한 필수아미노산을 모두 자체적으로 합성할 수 있는 능력이 있기 때문에 독립적으로 살아 갈 수 있다.

그러나, 식물이 아미노산을 합성하기 위해서는 토양으로부터 무기질소를 흡수해야 한다.

 

 

  

 

7-2-1. 뿌리에서 흡수되는 형태

토양으로부터 질산태(NO3-)의 형태로 질소를 흡수

경작토양에서는 암모늄(NH4+) 질소비료를 시비한다 하더라도, 질산화박테리아에 의해 곧 NO3-형태로 바뀌어서 토양용액에 녹아 있다.

극상에 도달한 침엽수림의 산림토양은 토양산성화가 심하고, 분해가 잘 안되는 타닌이나 페놀화합물이 축적되어 있어서, 타감작용에 의해 질산화박테리아의 활동이 억제되어 토양중에 암모늄태 질소(NH4+)가 축척된다.

토양의 산성화가 심한 산림토양의 경우에는 수목이 균근의 도움을 받아 NH4+형태의 질소를 직접 흡수하게 된다.

 

 

7-2-2. 질산환원

토양에서 뿌리로 흡수된 질산태(NO3-)의 형태 질소는 아미노산 합성에 이용되기 전에 먼저 화학적으로 환원되어 암모늄태(NH4+) 형태로 바뀌어야 하는데, 질산태질소(NO3-)가 암모늄태(NH4+)로 환원되는 과정을 질산환원이라고 한다.

 

식물에 따라 질산환원이 일어나는 장소가 다르다.

 

질산환원과정은 두단계로 이루어지며, 두가지 효소가 관여한다.

첫단계는 질산태(NO3-)가 질산환원효소(nitrate reductase)에 의해 아질산태(NO2-)로 되는 과정

질산환원효소는 보결분자단으로 철분(Fe)과 몰리브덴(Mo)을 가지고 있다.

 

두 번째 단계는 아질산태(NO2-)가 아질산환원효소에 의해 암모늄태(NH4+)로 환원되는 과정

 

 

  

7-2-3. 암모늄의 유기물화

암모늄은 식물체내에 축적되지는 않는다. 실제로 NH4+는 식물의 ATP생산을 방해하기 때문에 유독한 물질이다.

 

7-3. 질소의 체내분포

질소는 동물과 달리 몸의 구성성분이 아니고, 대사작용에 직접 관여하기 때문에 주로 활발하게 생장하고 있는 부위에 질소가 집중적으로 모여 있다. 즉, 광합성조직인 잎, 분열조직인 눈과 뿌리끝, 그리고 형성층과 같이 왕성하게 세포분열을 하는 살아 있는 조직에 질소함량이 높다.

 

수간은 질소함량인 비교적 낮은 편이며, 특히 심재는 질소함량이 극히 낮다.

 

7-6. 질소고정

질소가 식물이 이용할 수 있는 형태의 질소로 바뀌는 과정을 질소고정이라고 하며, 세가지 방법이 있다.

①미생물에 의해 암모늄태(NH4+)로 환원되는 생물학적 질소고정 – 미생물에 의해 N2가스가 (NH4+)형태로 환원되는 과정을 의미하는데, 전핵생물만이 가지고 있는 독특한 과정

 

②번개에 의해 대기권에서 산화되는 광화학적 질소고정 – 번개가 발생할 때 생기는 전기방전에 의해 질소가 산화되어 (NO3-)의 형태로 빗물에 녹아서 지표면에 떨어진다.

 

③비료공장에서 합성되는 산업적 질소고정

 

 

7-6-1. 질소고정 기작

생물학적 질소고정은 불활성인 N2가스를 환원시키는 과정, 전핵미생물의 nitrogenase 효소만이 촉진시키는데, Mg, ATP는 기주식물로부터 공급되는 탄수화물을 이용하여 호흡작용으로 생산한다.

질소를 고정하는 미생물은 4그룹으로 나눈다.

 

 

7-6-4. 산림내 질소고정량

산림에서 고정되는 (생물학적) 질소고정량은 일반적으로 경작토양보다 적다.

산림토양에서 자유생활 박테리아(질소고정을 일으키는 미생물로 기주식물이 없이 독립적으로 산다.)에 의한 질소고정량이 적은 경우는, 산림토양의 pH가 3.8~4.5로 박테리아가 싫어하는 산성토양이거나 질소고정에 불기한 호기성 토양이거나 C/N율이 25:1로서 높기 때문이다.

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7-7. 산림내 질소순환

공기중의 질소기체가 물리적 혹은 생물학적 과정을 거쳐 형태가 변화하면서, 대기,식물,토양을 거쳐서 순환하는 과정을 질소순환이라고 한다.

  

 

 

낙엽이나 죽은 가지 혹은 동물의 배설물이나 시체내에 함유되어 있는 단백질과 아미노산 등 유기질 질소는 토양에 서식하는 사물기생성 박테리아나 곰팡이에 의해 분해되어 암모늄(NH4+)으로 되는 데, 이과정을 암모늄작용이라고 한다.

이렇게 생긴 (NH4+)은 (NO3-)(질산태 이온)으로 산화되는데, 이과정을 질산화 작용

질산화작용을 담당하는 박테리아는 경작토양과 같은 중성토양에서는 활동히 왕성하여 작물이 NO3-의 형태로 질소를 흡수하며, 식물뿌리가 흡수하지 못한 것은 물에 녹아서 유실된다.

 

산림토양의 경우에는 질산화작용이 거의 일어나지 않기 때문에 질소가 (NH4+)의 형태로 존재하며, 수목뿌리는 (NH4+)의 형태로 질소를 흡수하게 된다.

질산화작용이 억제되는 이유는

첫째, 낙엽의 계속적인 분해시 발생하는 humic acid가 산림토양을 산성화시키는 경향이 있어서, 산림토양의 pH는 보통 5.0전후로 유지되어 박테리아의 활동을 억제하며,

둘째, 식생천이가 진전되어 극상에 가까울수록 타닌, 페놀 화합물과 같은 타감물질(한 생물이 생산한 물질이 다른 생물의 성장을 억제하는 화합물)이 축적되어 질산화박테리아의 활동을 억제하기 때문이다.

그러나, 산림토양에서 질산화작용이 억제된다 하더라도 수목의 뿌리는 균근의 도움으로 암모늄태 질소를 직접 흡수할 수 있으며, (NH4+)은 토양의 양이온 치환능력에 의해 음성전기를 띤 토양입자에 부착되어 보존되기 때문에 경작지의 (NO3-)과 같이 쉽게 물에 녹아 유실되지 않는 장점이 있다.

 

질산태 질소(NO3-)는 토양이 혐기성으로 산소공급이 안될 때 환원되어 N2 가스 혹은 NOX화합물로 되어 대기권으로 다시 돌아가는데, 이러한 과정을 탈질작용이라고 한다.

오랫동안 침수된 토양이나 산소공급이 안되는 답압토양에서 Pseudomonas박테리아에 의해 일어난다.