★10.수목의 수분흡수와 증산작용

 

수목의 수분흡수와 증산작용

 

 

 

※ 출처: 수목생리학 (이경준 저)

         제10장. 수분생리와 증산작용

 

 

 

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10-3. 수분포텐셜

 

수분포텐셜 : 물이 이동하는데 사용할 수 있는 에너지량을 의미,

φ(psi, 사이)로 표시, 단위는 MPa(메가파스칼)

물은 자유에너지가 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동한다.▶수분포텐셜은 기압으로 단위가 환산되므로, 쉽게 생각해보면, 기압이 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동한다.?

1MPa = 10.13atm(기압) = 107dyne/㎠ = 10bars

 

 

10-3-1. 구성성분

수목에서 수분포텐셜은 삼투포텔셜, 압력포텐셜, 기질포텐셜의 세 요소로 구성

 

삼투포텐셜 : 삼투압에 의한 것, φs로 표시, 그 값은 음수(-)이다.

압력포텐셜 : 세포가 수분을 흡수해서, 원형질막이 세포벽을 향해 밀어내서 나타내는 압력(팽압), φp로 표시

기질포텐셜 : 평소 수분을 어느 정도 함유하고 있는 세포에서는 0에 가까운 수치, 일반적으로 무시된다.

 

 

10-3-2. 삼투포텐셜

삼투포텐셜은 삼투압에 반비례. 즉 삼투압이 높을수록 수분을 흡수하려는 힘(수분포텐셜)은 낮아진다. (실제로는 –값이 커진다.)

대부분의 식물의 삼투포텐셜은 –0.4~-2.0MPa

 

 

10-3-5. 수분포텐셜의 분포와 수분의 이동

토양중에 있는 물이 뿌리속으로 흡수되고, 목부를 통하여 잎까지 전달되어 기공에서 증산작용으로 대기권으로 돌아가는 수분이 이동.

수분이 중력의 역방향으로 올라가기 위해서는 수분포텐셜이 적절하게 구배를 만들어 주어야 한다. 즉, 토양의 수분포텐셜 > 식물 > 대기권 이면, 수분은 수분포텐셜의 구배를 따라서 에너지의 소모없이 이동하게 된다.

 

수분이 수십m까지 올라가지 위해서는 도관내의 물기둥이 끊기지 않고 연결되어야 하는데, 물분자 간의 응집력에 의하여 연결이 가능한다.

 

잎에서 대기로 수분이 이동하는 증산작용은 대기의 엄청나게 낮은 수분포텐셜 때문에 빠른 속도로 진전되며, 특히 엽육세포가 수분을 잃어버릴 때, 엽육세포 주변의 도관에서 엽육세포로 수분이 이동하는 이유는 엽육세포의 삼투압과 세포벽의 수화작용 때문이다.

세가지의 요소(대기의 낮은 수분포텐셜, 엽육세포의 삼투압과 세포벽의 수화작용)가 물기둥을 잡아당기는 가장 중요한 추진력을 만들다.

※ 수화작용 : 세포벽과 물분자 간의 부착력에 의하여 세포벽이 젖는 현상

 

 

 

 

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10-4. 수분의 흡수

 

식물의 수분흡수는 대부분 뿌리를 통하여 이루어지며, 뿌리 이외의 다른 부위에서도 약간의 수분이 흡수되지만, 그 양은 적은 편이다.

 

 

10-4-1. 뿌리의 구조와 수분흡수

어린뿌리를 통하여 수분이 흡수되기 위해서는 표피와 피층을 통과하게 되는데, 이 두 층은 비교적 느슨하게 배열되어 있어서 수분의 이동이 비교적 쉽게 이루어진다.

뿌리가 나이를 먹으면 코르크형성층이 피층 바깥쪽에서 생기면서 표피, 뿌리털, 피층이 파괴되어 없어진다.

 

 

10-4-2. 수분흡수 기작

식물이 수분을 흡수하는 기작은 수분포텐셜이 높은 토양에서 수분포텐셜이 낮은 식물의 뿌리속으로 수분이 이동하는 것이다.

 

1.수동흡수

식물이 증산작용을 왕성하게 하고 있을 때, 잎에서 증산작용으로 생기는 끌어올리는 힘에 의해서 나무뿌리가 수동적으로 수분을 흡수하는 경우로, 대부분의 수분흡수는 이 방법에 의하여 일어난다.

 

낮에 증산작용이 활발하게 진행되면 수분을 위에서 끌어올리는 힘에 의해 목부 도관에는 장력이 생기면서 뿌리의 도관에 축척되어 있는 무기염들이 수분이동과 더불어 빨려 올라간다. 뿌리는 삼투압에 의한 수분흡수력은 약해지고, 증산작용에 의한 수분의 집단유동을 따라서, 뿌리는 수동적으로 수분을 흡수하는 장치로 변하게 된다. 식물은 이과정에서 에너지를 소모하지 않는다.

 

 

2.능동흡수

능동흡수 : 목본식물의 경우 낙엽수가 증산작용을 하지 않는 겨울철에 뿌리의 삼투압에 의하여 수분을 흡수하는 경우에 발생

능동흡수는 잎이 없는 겨울철에 증산작용을 하지 않을 때 관찰되기 때문에, 생육기간중에 수목의 수분흡수에 별로 기여하지 않는다.

 

※삼투압: 농도가 다른 두액체를 반투막으로 막아놓으면, 농도가 낮은 쪽에서 높은 쪽으로 용매가 옮겨가는 현상

 

 

3.근압과 수간압

근압 : 식물이 증산작용을 하지 않을 때, 뿌리의 삼투압에 의하여 능동적으로 수분을 흡수함으로써 나타나는 뿌리내의 압력.

 

온대지방의 목본식물에서 근압이 흔히 관찰되지 않으나,

자작나무, 포도덩쿨은 겨울철 잎이 없는 상태에서 증산작용을 하지 않을 때, 뿌리의 삼투압에 의해 수분이 흡수되면 나타난다.- 자작나무의 경우, 겨울철에 줄기에 상처를 주면 수액이 흘러나와 수액채취가 가능하다.

 

▶수목의 수분흡수는 증산작용으로 인해 생기는 끌어올리는 힘에 의한 수동흡수(에너지 소모량이 없다.)를 하고, 겨울철 증산작용을 하지 않을 때 능동흡수를 한다.

 

자작나무- 동절기에 능동흡수(뿌리 삼투압에 의한 수분흡수)하는 종류, 겨울철 수액채취하는 나무임(미국, 낙엽이 진후 10월에 상당한 수액이 흘러나옴)

따라서, 자작나무를 가을에 이식하는 것은 겨울철 능동흡수, 세근 생장정지과 연관시켜서 생각해보면, 부적기이라는 것을 알 수 있다. - 겨울철 건조해 피해가 높다.

수목이식 첫해, 하자예방을 위해 늦가을 포도당수액주사를 주는 것은 겨울철 능동흡수로 인한 에너지(당) 소모를 대비해 영양분을 축척해주는 개념이므로, 하자예방을 위해서 적절한 조치라고 판단된다.

 

 

10-4-3. 수분흡수를 위한 토양의 조건

 

1.토양수분

비가 많이 온 직후, 물은 토양의 모든 공간을 차지하여 포화상태에 놓이며, 수시간 혹은 하루동안 중력에 의하여 배수되는 물인 중력수가 빠져나가면, 토양은 모세관수만 가지게 된다.

 

모세관수 – 중력에 저항하여 토양입자와 물분자 간의 부착력에 의하여 모세관 사이에 남아 있는 물로서 식물이 이용할 수 있는 물이다.

토양이 모세관수만을 최대한 보유하고 있을 때, 포장용수량에 달해 있다고 한다. 이때 수분 포센셜은 –0.01MPa 가량 된다.

 

그 후, 계속적인 증발작용과 식물의 이용으로 토양수분은 감소하는데, 토양용액의 수분포텐셜이 감소하여 뿌리의 수분포텐셜과 일치하면 식물은 더 이상 수분을 흡수할 수 없게 되면서 시들기 시작한다. 이 때의 토양수분 함량을 영구위조점이라 한다. 이때 수분포텐셜은 보통 –1.5MPa. 이 시점에 토양이 함유하고 있는 수분은 결합수

 

식물이 이용가능한 수분은 모세관수 뿐이며, 모세관수이 함량은 토성에 따라 다르다.

모세관수 – 점토는 토양건중량의 19~42% / 모래토양의 경우 3~13% 차지

따라서, 모래토양은 점토보다 보수력은 적지만, 토양수분이 3%에 달할 때까지 식물이 수분을 흡수할 수 있는 반면, 점토는 보수력은 모래보다 높지만, 19%까지 밖에는 식물이 이용할 수 없다.

                                       

▶ 식물은 중력수(비, 관수시)를 이용하지 않고, 모세관수만을 이용할 수 있다. 즉, 비가 온뒤 중력에 의하여 배수되는 물인 중력수가 빠져나가야 수분흡수를 할 수 있다는 뜻

관수시 겉물이 아니라, 속물을 줘야 하는 이유임 (모세관수를 빨리 만들어 주기 위해서)

점토는 보수력은 모래보다 높지만, 모세관수를 19%(토양수분)까지만 흡수할 수 있고, 모래는 점토보다 보수력은 적지만, 모세관수를 3%(토양수분)에 달할 때까지 사용할 수 있어서 모래가 건조에 유리하다.

 

 

2.토양용액의 농도

만일 토양의 삼투포텐셜이 –0.3MPa보다 낮아지면, 즉 토양용액에 여러 가지 무기염이 고농도로 녹아 있을 경우, 토양중에 수분이 많더라도 식물은 수분흡수에 곤란을 받기 시작한다.

강우량이 적은 건조지역에서 산림을 조성하기 위하여 식수할 경우에 토양중에 과다한 무기염으로 인하여 관수하더라도 수목이 수분을 흡수할 수 없는 경우가 있다.

 

3.토양온도

토양온도가 낮아질 경우 수목뿌리의 흡수력은 현저히 저하된다.

직접적인 이유는 물에 대한 뿌리의 투과성이 감소하는데, 이것은 원형질막에 함유되어 있는 지질의 성질이 변화하여 물을 잘 통과시키지 않기 때문이다.

간접적인 이유는 토양수분의 점성이 증가하여 토양내에서 이동속도가 느려지기 때문이다.

토양온도가 25℃에서 5℃로 내려가면 물의 이동에 대한 저항이 두배로 늘어난다.

이른 봄에 기온이 급격히 상승하면 상록성 침엽수는 증산작용의 속도가 증가하여 수분을 요구하지만, 낙엽층이 두꺼운 경우 토양이 아직 동결되어 있는 상태에서 수분흡수가 불량하여 체내의 수분균형이 깨져 수목이 말라죽는 경우가 가끔 있다.

 

▶ 동절기 보양시, 뿌리주변을 덮어주는 것은, 토양온도를 높여서 수목뿌리의 흡수력을 도와주는 것으로 과학적 설득력이 있다.

 

 

 

 

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10-5. 증산작용

 

증산작용 : 식물의 표면으로부터 물이 수증기의 형태로 방출되는 것

중요한 이유는 증산작용을 함으로써 식물내 수분의 이동이 가능하며, 수액의 이동속도나 토양으로부터의 수분의 흡수속도가 증산작용의 속도에 따라서 결정되기 때문이다.

 

 

10-5-1. 증산작용의 기능

증산작용은 기공을 통해서 이루어지며, 광합성을 위해 공기중의 적은 농도로 있는 CO2 기체를 흡수하기 위해 열리며, 이때 부수적으로 수분을 잃는다. 

 

 

 

 

 

10-5-2. 기공의 개폐

기공의 구멍은 잎 표면적의 1%가량밖에 차지하지 않지만, 잎의 증산량은 자유 수면에서의 증발량의 반정도 될 만큼 많다.

 

1. 기공의 개폐 기작

기공은 두 개의 공변세포에 의해 생기는 구멍, 공변세포가 주변세포에서 수분을 흡수하면 열린다.

(공변세포가 수분을 흡수하는 것은 삼투포텐셜이 낮아지기 때문임,)

공변세포는 생화학적 반응을 일으켜 칼륨이온(K+)과 유기산(음전기)의 농도가 높아진다.

즉, 주변 세포에서 칼륨이온이 공변세포안으로 들어오게 되며, 이로 인해 삼투포텐셜이 낮아져 수분을 흡수할 수 있게 된다.

이때 K+이 들어온 만큼 전기적으로 중성을 유지하기 위하여 H+이 밖으로 이동한다. )

기공이 열리는 것은 칼륨이 대량으로 주변세포에서 공변세포로 모여듦으로써 가능하며, 이러한 현상을 칼륨펌프라고 한다.

 

기공이 닫히는 과정은 위에서 설명한 과정의 역반응으로 일어난다. 

 

수분부족으로 인하여 수분스트레스를 받아서 기공이 닫히는 것은, 식물호르몬인 abscisic acid(ABA)가 중간 역할을 한다. 즉, 식물에 수분부족현상이 계속되면 ABA가 엽육조직에서 만들어지거나, 혹은 뿌리가 스트레스를 받으면 뿌리에서 ABA가 만들어져서 공변세포로 이동해서 K+을 밖으로 나가도록 유도한다.

 

 

2. 환경변화와 기공개폐

1) 햇빛

기공이 열리는 데 필요한 광도는 순광합성이 가능한 광도면 족하다. 기공은 아침에 해가 뜰 때 1시간에 걸쳐 열리며, 저녁에는 서서히 닫힌다.

양수인 튤립나무의 기공은 20초 만에 열린다. -> 그만큼 증산량이 많다는 의미임, 이식시 증산억제가 필요한 수목

 

2)CO2

CO2 농도가 낮으면 기공이 열리며, CO2 농도가 높으면 기공이 닫힌다. 이는 대기중의 CO2농도가 아니라, 엽육조직의 세포간극에 있는 CO2농도를 의미한다.

 

3) 수분포텐셜

잎이 수분포텐셜이 낮아지면 수분스트레스가 커지면 기공이 닫히는데, CO2의 농도나 햇빛과는 관계없이 독립적으로 작용한다.

 

4) 온도

온도가 높아지면(30~35℃) 기공이 닫히는데, 간접적으로 나타나는 현상

 

 

10-5-3. 잎의 영향

소나무류 한 개체의 증산량은 활엽수와 큰 차이가 없다. (그 이유는 엽면적당 증산량은 적지만, 총엽면적이 많기 때문이다.)

 

3.잎의 해부학적 특성

튤립나무는 잎의 두께와 각피층이 얇고, 중생형 잎을 가지고 있어서 음엽의 특징을 보이며, 증산량이 많다. -> 그만큼 증산량이 많으므로 이식시 수분관리가 필요하다.

복숭아나무의 기공은 돌출되어 있으며, 표피세포가 얇기 때문에 증산량이 많다.

 

 

10-5-5. 수종간 차이

증산작용은 수종간에 큰 차이가 있다.

가문비나무류는 단위엽면적당 증산량이 적은 수종이며,

자작나무류는 단위면적당 증산량이 매우 많은 수종이다.

 

 

  

  

10-5-6. 계절적 변화

낙엽수는 한겨울에도 증산작용을 상당량 수행한다. 잎은 없지만 가지와 줄기의 표면에서 증산작용을 실시한다. 따라서, 낙엽성 활엽수를 가을에 이식하여 월동시킬 때 과다하게 건조한 환경에서 내버려두는 것은 바람직하지 못한 일임을 알 수 있다.

 

튤립나무는 소나무보다 겨울철 증산량이 많다. (가지와 줄기의 표면적당 증산량)

            

 

   

 

▶튤립나무는

(양수이면서 음엽의 특성을 가지고 있어서) 잎의 두께와 각피층이 얇아서, 증산량이 많은 수목이다.

또한 기공이 다른 수목에 비해 매우 빨리 열린다. (일반수목은 기공은 아침에 해가 뜰 때 1시간에 걸쳐 열리며, 저녁에는 서서히 닫히는데, 튜립나무는 20초만에 열린다.)

또한, 겨울철에도 증산량이 소나무보다 많은 수종이다. 따라서, 수목이식시 하자율이 높을 수밖에 없으며, 따라서, 증산량의 관리가 중요하다고 생각된다.

 

▶자작나무류는 단위면적당 증산량이 매우 많은 수종이며,

 

 

 

 

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10-6. 수분부족 및 수분 스트레스

 

10-6-1. 수분 스트레스

수분스트레스 : 수목이 토양에서 흡수하는 양보다 더 많은 수분을 증산작용으로 잃어버림으로써 체내 수분의 함량이 줄고, 생장량이 감소하는 현상

 

수분 스트레스는 특히 여름철 낮에 자주 볼 수 있는데, 과도한 증산작용 때문에 일어난다.

더운 여름날, 증산작용이 오전에 시작되면 온도의 상승과 더불어 증산량이 급속히 증가며, 수목은 우선 잎과 인근의 변재부위에서 수분을 조달하게 되지만, 수분 스트레스는 점점 밑으로 전달되어 수간까지 전달되는 데 반시간(묘목)~6시간(큰 나무)까지 걸린다.

가분비나무의 경우는 2~3시간 가량 걸린다. 잎은 수목의 다른 부위에 비해서 훨씬 더 심한 수분 스트레스를 더 오랫동안 받게 된다.

 

통상 낮시간 동안의 수분흡수량은 증산량에 비하여 33% 가량 적으나, 야간에 부족량이 보충되어 24시간을 기준으로 하여 비교하면 거의 비슷하다.

 

증산작용이 아침에 시작되면 나무 위쪽에 있는 수분이 먼저 없어지고, 그 다음에 아래쪽에 있는 수분이 없어지기 때문에 수간의 직경이 위에서부터 줄어들기 시작한다. 낮에 수간의 직경이 줄어들고, 야간에 다시 회복하는 과정은 여러 수종에서 관찰된다.

 

 

                                   

   

10-6-2. 생리적 변화

체내의 수분함량이 적어져 팽압이 감소하여 수분포텐셜이 낮아진다.

 

10-6-3. 줄기 및 수고생장

수분 스트레스는 수목의 수고생장에도 큰 영향을 준다.

고정생장을 하는 수종의 경우(예, 잣나무) 줄기생장은 봄철과 이른 여름에 국한되어 있기 때문에 이기간 동안에 수분 스트레스를 받으면 수고생장이 감소한다.

 

 

10-6-4. 직경생장

수목의 직경생장은 수분부족에 극히 예민한 반응을 보인다.

봄에 일단 직경생장이 시작된 후, 수분부족이 계속되면 목부생산이 감소하거나 중단되며, 강우로 수분상태가 양호해지면 다시 직경생장이 회복되어 위연륜(=거짓나이테)을 만든다. (연륜=나이테)

강우량이 많은 해에는 연륜폭(나이테)이 넓어지는데, 특히 춘재의 양이 증가하며, 춘재의 구성세포가 건조한 해보다 직경이 크고 세포벽이 얇아진다.

수분 스트레스는 춘재에서 추재로 이행되는 것을 촉진하며, 반대로 관수는 이것을 연장한다.

 

▶ 나무의 직경성장은 수분(관수)와 밀접한 영향이 있다는 것을 알 수 있다. 수목의 굵기를 빨리 늘리려면, 봄~여름 수분공급을 충분히 해주어야 한다. (나무농사시 참고사항)

                                   

 

 

 

10-6-5. 뿌리생장

수분부족현상은 궁극적으로 뿌리까지 전달되지만, 뿌리에서는 시간적으로 늦게 나타난다.

뿌리는 또한 수분공급하는 토양속에 있기 때문에 수분스트레스에서 벗어날 때 가장 먼저 회복되는 기관이다.

뿌리는 수목중에서 수분스트레스를 가장 늦게 받고, 가장 먼저 회복하는 곳이다.

 

수분 스트레스로 뿌리의 생장이 둔화되거나 정지하면 그영향은 즉시 지상부로 전달된다.

뿌리의 생장정지는 수분과 무기영양소의 흡수를 둔화시키고, 식물호르몬의 변화를 준다.

뿌리에서는 평소에 식물호르몬인 cytokinin이 합성되어 줄기로 이동하는데, 뿌리가 수분스트레스를 받으면 cytokinin 합성량이 감소하고, abscisic acid(기공의 폐쇄와 줄기생장정지에 관여)가 증가한다.

 

 

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10-7. 내건성

 

내건성 : 식물이 한발에 견딜 수 있는 능력, 토양수분이 적은 지역에 조림할 수 있는 수종을 선택하는데 중요하다.

 

10-7-2. 내건성의 근원

수목이 가지고 있는 내건성의 근원을 3가지로 분류

 

1.심근성

심근성은 수목의 경우 한발을 견딜 수 있는 가장 중요한 전략이라고 할 수 있는데, 깊고 넓게 근계를 개척해서 한발에 대응하는 방법이다.

일반적으로 루브라참나무는 심근성이기 때문에 천근성인 피나무보다 건조에 강하며, 낙우송이나 자작나무는 천근성이기 때문에 건조에 약하다.

건조한 지역일수록 심근성 수종이 생존에 유리하다.

 

▶자작나무가 여름철 하자가 많은 이유는 잎의 증산량이 다른나무보다 많은 수종이고, 또한 천근성으로 건조에 약하기 때문임. 따라서 물관리가 무척이나 중요한 수목임

천근성이 심근성보다 건조에 약하다.

 

 

2.건조저항성

중성식물의 경우, 각피층의 두께도 중요하지만, 표피의 표면에 있는 wax의 존재와 양에 따라서 증산량이 달라진다.

wax의 양은 유전적으로도 결정되지만, 일사량의 증가와 공중습도의 감소로 인하여도 늘어난다.

특히 소나무류는 기공통로에 있는 wax는 증산량을 감소시키는 데 큰 역할을 한다.

 

 

3.건조인내성

마른 상태에서 피해를 입지 않고 견딜 수 있는 능력

참나무류는 일반적으로 뿌리의 건조인내성이 줄기보다 높아서, 줄기가 말라죽은 후에 뿌리에서 근맹아를 생산하지만, 소나무류의 경우에는 뿌리가 줄기보다도 건조인내성이 약하다.

 

 

4.소나무의 내건성 기작

소나무류에는 소나무, 곰솔, 백송, 리기다소나무, 잣나무, 섬잣나무, 눈잣나무 등이 있다.

이중 소나무는 다른 수종들보다 건조에 잘 견딘다.

이는 증산작용을 억제하는 지상부와 토양수분 확보하려는 뿌리의 기능으로 나누어 설명

 

지상부- 표피 밑에는 다른 수종에 없는 내표피가 있다. 내표피는 표피보다 더 두꺼운 세포벽을 가지고 있어서 기공이 닫힐 경우 표피를 통한 수분이탈을 최소화로 줄인다.

기공은 깊숙이 숨어 있고, 기공 입구가 왁스로 막혀 있어 기공이 열려 있어도 증산작용을 최소화하면서 이산화탄소를 흡수할 수 있다.

눈과 가지에는 송진의 함량이 높아 탈수를 막는다.

수피의 바깥쪽에는 방수성을 가진 두꺼운 외수피가 있어 수간으로부터의 수분이탈을 막는다.

 

뿌리- 천근성의 가는 뿌리와 심근성의 굵은 뿌리를 동시에 가지고 있다.

모래토양에서는 소나무 뿌리가 지하6m까지 내려가기도 한다.

즉, 소나무 뿌리의 총량은 다른 수종보다 더 많아 방대한 근계를 형성한다.

가는 뿌리의 표면은 뿌리와 공생하는 균근균(버섯곰팡이균)에 의해 둘러 싸여 뿌리가 마르는 것을 방지한다.