★11.무기염의 흡수와 수액상승, 균근

 

 

출처: 수목생리학 (이경준 저)

 

 

제11장. 무기염의 흡수와 수액상승

 

토양중에 있는 필수영양소(무기염)는 뿌리를 통하여 물과 함께 흡수한다.

무기염이 흡수되는 과정

① 무기염이 토양에서 뿌리표면으로 이동

② 뿌리세포내 축적

③ 중앙의 목부조직을 향한 횡적이동

④ 뿌리에서 줄기로 이동 — 줄기로의 이동은 목부에서 수액의 상승과 함께 일어나는 현상

 

뿌리(세근)는 표피세포로부터 뿌리털을 만들어 토양속으로 뻗어 토양의 각 구석까지 도달함으로써, ‘무기염의 채광’이라는 말을 붙일 만큼 철저하게 무기물을 찾아낸다.

 

 

11-2. 무기염의 흡수기작

 

 

 

11-2-1. 자유공간의 개념

토양용액속의 무기염이 뿌리속으로 흡수되는 초기단계에는 무기염이 뿌리내 자유공간을 이용하여 이동할 수 있다.

 

뿌리의 표피조직(세포벽)은 크 분자량을 가진 섬유가 엉성하게 부착되어 있기 때문에 크기가 작은 물분자나 이온(무기염)이 자유로이 드나들 수 있다.

자유공간은 뿌리의 세포벽에 의하여 연결된 체계를 통하여 무기염이 자유로이 들어오는 공간을 뜻하며, 자유공간의 제1단계는 내피 직전까지이다.

 

 

11-2-3. 선택적 흡수와 능동운반

뿌리내 무기염의 농도는 토양용액의 농도보다 수십 배 혹은 수백 배 가량 더 높으며, 종류도 크게 다르다.

뿌리의 호흡을 억제시키면 무기염의 흡수가 중단된다.

뿌리의 무기염 흡수는 단순한 삼투압에 의한 현상이 아니다.

 

식물이 무기염을 흡수하는 과정은 선택적이며, 비가역적이며, 에너지를 소모한다.

원형질막에는 이러한 선택적 흡수를 가능하게 하는 기작이 있으며, 가장 유력한 학설이 ‘운반체설’이다.

 

능동운반이란, 원형질막의 운반체에 의하여, 능도가 낮은 곳에서 높은 곳으로 농도 구배에 역행하여 운반되며, 대사에너지를 소모하면서, 선택적으로 이루어지는 무기염의 이동을 의미한다.

 

 

11-2-4. 원형질막과 운반체

원형질막(plasma membrance) : 살아 있는 세포에 있는 얇은 막으로서 세포벽 바로 안쪽에 있는데, 어린뿌리 세포의 경우, 도관을 제외한 모든세포에 존재한다.

 

세포질이동은 원형질막을 통과하는 것이며, 원형질막을 통과할 때 선택적 흡수를 가능하게 한다.

운반체는 단백질로서, 무기염이 안쪽으로 향하도록 해주면, 원형질막 안으로 들어온 무기염은 운반체와 분리된다.

 

원형질막에 있는 단백질은 3가지 형태로 존재- 운반체, ATPase효소, 통로단백질, 이를 합쳐 운반단백질이라고 한다.

 

 

 

11-3. 균근

 

균근- 식물의 어린뿌리가 토양중에 있는 곰팡이와 공생하는 형태를 의미

곰팡이는 기주식물에게 무기염을 대신 흡수하여 전달해 주고, 기주식물은 곰팡이에게 탄수화물을 전해줌으로써 공생관계를 유지한다.

균근은 고등육상식물의 약 97%에서 발견될 만큼 흔하게 존재한다.

산림생계태계와 같이 무기영양소의 함량이 낮은 토양에서는 균근의 도움으로 수목이 생존해 갈 수 있다.

 

균근의 해택은 토양중 인산의 흡수를 촉진시켜주고, 산성토양에서 암모늄태(NH4+) 질소를 흡수할 수 있도록 해준다.

 

균근은 수많은 균사가 뿌리로부터 수cm까지 뻗어 더 효율적으로 무기염과 수분을 흡수한다.

 

 

11-3-1. 외생균근

주로 목본식물에서 발견되는 형태로서, 곰팡이의 균사가 세포안으로 들어가지 않고, 기주세포의 밖에서만 머물기 때문에 외생이라는 말을 쓴다. (버섯 곰팡이)

균사는 뿌리 표면을 두껍게 싸서 균투를 형성, 감염된 뿌리의 표피(or 피층세포)는 방사선방향으로 세포신장이 일어나, 균투와 더불어 뿌리의 직경을 굵게 만든다. 

감염된 뿌리(세근)에는 뿌리털이 발생하지 않고, 대신 균사가 뿌리 표면으로부터 토양 속으로 뻗어 뿌리털의 역할을 대신하여 더 효율적으로 무기염을 흡수한다.

기주식물의 식물은 목본식물에 국한되어 있고, 소나무과(소나무, 전나무, 가문비나무, 낙엽송, 솔송나무류), 자작나무과(자작나무, 오리나무류), 참나무과(참나무, 밤나무), 버드나무과(버드나무, 포플러류), 피나무의 수목에서 흔히 발견된다.

 

특히, 소나무과 수목은 필수적으로 외생균근을 형성하며, 천연상태에서 균근 없이는 살아갈 수 없다.

 

외생균근을 형성하는 곰팡이는 주로 담자균과 자낭균과 같은 버섯류이다.

(한국에서 가장 널리 알려진 균근곰팡이는 송이버섯..적송림에서 발견)

 

 

 

 

 

11-3-2. 내생균근

외생균근과 같이 균투를 형성하지 않으며, 뿌리털이 정상적으로 발달한다.

내생균근에는 여러 종류가 있으나, 가장 흔한것이 VAM

기주식물의 범위는 대부분의 식물이라 할 수 있는데, 초본류, 주요작물 쌍자엽식물, 그리고 '외생균근을 형성하는 목본식물을 제외한' 모든 목본식물(모든 과수류 포함)

내생균근의 기주범위는 외생균근보다 훨씬 넓으며, 특히 대부분의 작물과 과수류가 여기에 속해 농업적으로도 중요하다.

 

 

11-3-3. 내외생균근

외생근의 변칙적인 형태

외생균근 곰팡이의 균사가 세포안으로 침투하여 자라는 형태로, 소나무류의 묘목에서 주로 발견된다.

(어린 묘목이 균사가 세포안으로 침투하는 것을 방어할 능력이 없어서 생기는 현상으로 추정)

흔히 발견되는 것은 아니며, 외부형태는 외생균근과 흡사하다.

 

 

 

11-3-4. 균근의 역할

 

① 무기염의 흡수촉진 (균근의 알려진 역할중 가장 중요한 것)

균근의 형성률(or 감염률)은 토양의 비옥도가 높을수록 낮다.- 특히, 인산의 함량에 반비례

(이는, 인산의 함량이 낮을수록 기주식물이 균근균과 공생해야 할 필요성이 증가하기 때문)- 균근이 인산의 흡수를 촉진하기 때문임

대부분의 무기염의 흡수를 촉진한다고 판단함 (인산, N, S, Cu의 흡수촉진은 증명되었음)

  

② 암모늄태 질소(NH4+)의 흡수

산림토양애 무기염의 흡수와 관련된 균근의 역할중 특히 중요한 것은, 암모늄태 질소(NH4+)의 흡수

암모늄태 질소(NH4+)의 흡수 - 산림토양은 경작토양과 비교하여 산성화가 더 심하게 진전되어 있기 때문에 유기물의 광물질화 과정에서 질산박테리아의 활동이 억제되어 암모늄태 질소가 주종을 이루고, 질산태 질소(NO3-)는 거의 존재하지 않는다. 그러나 NH4+를 흡수하는 있는 능력을 외생균근균과 VAM 균근균(내생균근균)이 모두 가지고 있기 때문에 수목이 흡수하는데 어려움이 없다.

 

③  생육불량의 한계토양, 병원균에 대한 저항성 증가

균근의 균사는 뿌리를 둘러싸고 있거나 토양중에 뻗어 토양의 건조, 낮거나 높은 pH, 토양 독극물, 극단적인 토양온도에 대한 저항성을 높여주고, 뿌리 표면을 먼저 점령하여 항생제를 생산함으로써 병원균에 대한 저항성도 증가시켜 준다. - 균근은 일반적으로 식물의 생육이 불리한 한계토양에서 생태적으로 중요한 위치에 있으며, 산림의 생산성을 높이는데 기여한다.

 

 

④ 건조토양에서 수분흡수력이 증가

균근의 또다른 역한은 건조한 토양에서 수분을 흡수하는 능력이 크다는 점... 수분흡수력이 증가한다

-균근이 형성되면, 균사의 직경이 수목뿌리 직경의 1/100 가량밖에 안되어 수분흡수효율이 증가한다.

 

 

11-4. 내피 통과후의 무기염의 이동과 증산작용

 

무기염이 내피세포를 통과할 때에는 반드시 원형질막을 통과하는데, 이때 선택적 흡수가 이루어진다. 일단 내피를 통과한 무기염은 내초를 거쳐 중앙부위에 있는 통도조직인 도관(가도관)에 도착하고, 곧이어 줄기로 올라간다.

특히, 도관(가도관)은 속이 비어 있는 죽은 세포로서 수분과 무기염의 이동속도가 빠르다.

무기염이 도관에 도착하면, 증산작용에 의해 위로 올라가는 증산류를 따라서 수동적으로 올라가게 된다.

무기염의 이동에 증산작용이 필수적인 것은 아니지만, 증산작용으로 인하여 무기염의 이동속도가 촉진된다. (도관내 무기염의 이동속도는 증산속도에 비례한다.)

도관(가도관)의 증산류를 타고 위로 올라가는 액체를 수액이라고 한다.

 

 

 

11-5. 수액상승

 

뿌리에서 잎까지 수분(무기염 포함)을 이동하는 경로는 수분이동에 대한 저항이 가장 적은 목부조직이다.

목부조직은 살아 있는 유세포, 죽어 있는 섬유와 도관(나자식물은 가도관)이 있는데, 수분이 이동하는 곳은 죽어 있는 세포인 도관(혹은 가도관)이며, 세포내용물이 없어 비어 있기 때문에 수분이동에 대한 저항이 가장 적다.

 

도관의 길이는 수종에 따라서 차이가 많다.

만경류의 도관은 직경이 크고 길이가 길어 매우 효율적으로 수분을 이동시키다.

침엽수(가도관)는 직경이 작고 세포마다 끊어져 있어서 기포발생을 억제함으로써 수분상승이 정지될 가능성이 적다.- 지구상에 키가 제일 큰 나무들은 대부분 침엽수이다.

 

수액의 상승작용에 직접 기영하는 조직의 크기는 수종에 따라서 차이가 크다.

심재는 생리적 기능이 거의 없고, 변재중에서도 일부만 수액이동에 기여한다.

느릅나무, 물푸레나무는 당년에 만들어진 도관을 통해 수분이 이동한다.

참나무와 밤나무도 지난 1년 or 2년간에 형성된 도관을 통해수분이 이동한다.

 

 

11-5-2. 수액의 성분

목부수액은 증산류를 타고 상승하는 도관(가도관)내 수액 ▷ 이것을 수액이라고 한다. (위로 이동)

                  ... 무기염, 질소화합물, 탄수화물, 효소, 식물호르몬 등이 용해되어 있는 비교적 묽은 용액

... 탄수화몰의 농도는 겨울철과 봄철에 높은데, 주성분은 설탕, 포도당, 과당이다.

     (사탕단풍 수액-설탕 함유, 자작나무 수액-과당&포도당 함유, 고로쇠나무 수액- 맥아당 함유)

                  ... 식물호르몬은 사이토키닌, 지베렐린(GA), 애브시식산(ABA이 발견됨

 

사부수액은 사부를 통한 탄수화물의 이동액 (아래로 이동)

 

(목부수액이 사부수액보다 묽다) --> 이유는 목부수액은 토양에서 흡수한 물이 상승하면서 도관내에서 계속하여 희석되기 때문.

목부수액의 pH는 산성(pH 4.5~5.0)인 데 반하여 사부수액은 알카리성(pH 7.5)이다.

 

 

 

(※ 목부수액이나 사부수액은 설탕(탄수화물)의 구성에서는 많은 차이가 있지만(당연한 결과), 둘다 미량원소를 함유하고 있음을 확인할 수 있다. 즉, 수간주사형태로 미량원소를 공급할 때는, 목부수액과 사부수액에 모두 닿을 정도 선에서 주입하면, 목부수액과 사부수액에서 적절히 흡수하여 이동한다는 의미로 해석된다.) 

 

 

 

 

11-5-3. 수액의 상승속도

대낮의 수액이동속도

- 가도관을 가진 침엽수의 이동속도는 1시간당 1.2m미만으로 느린 편이고,

- 단풍나무류를 포함한 산공재는 1시간당 1~6m가량이다.

- 참나무류를 포함한 환공재는 시간당 15~45m 가량

▶단풍나무나 참나무는 뿌리의 수액이 나무꼭대기 까지 가는데 1~2시간 정도 소요된다는 의미임

 

수액상승의 일중 변화는 심하다. 증산작용을 하지 않는 야간에는 극힌 느린속도로 이동하며, 증산작용을 왕성하게 하는 낮12시경부터 3시경까지는 가장 빠른 속도로 상승한다.

 

 

11-5-4. 수액의 상승각도

수액의 상승은 수직 방향으로 곧바로 올라가는 것은 아니다.

목부조직에서 수액은 점진적으로 나선 방향으로 돌면서 올라간다.

층층나무의 경우에도 1m 상승함에 따라서 원둘레의 1/4(즉 90˚)을 돌아서 올라간다.

수액이 나선상으로 돌면서 올라가는 현상은 수분을 수관에 골고루 배분하는 역할을 하며, 수간에 살충제나 영양제를 투입하고자 할 때 약제를 골고루 분산시키는 경향이 있다. 

 

 

 

 

11-5-5. 수액의 상승 원리

 

1.응집력설- 뿌리에서 잎까지 수분 이동함에 있어서, 물기둥이 끊어지지 않고 연속적으로 연결될 수 있는 것은 물분자 간의 응집력 때문이라는 학설

 

수목에서 수액이 상승하는 과정 요약

① 기공에서 증산작용을 개시

② 잎의 엽육세포가 수분을 잃어버린다.

③ 엽육세포의 삼투압과 수화작용에 의해 인근 도관(가도관)에서 수분이 엽육세포로 이동해 온다. (수화작용- 세포벽과 물분자 간의 부착력에 의하여 세포벽이 젖는 현상)

④ 도관이 탈수되어 밑에 있는 물을 잡아당김으로써, 물기둥이 장력하에 놓인다.

⑤ 물분자 간의 응집력에 의하여 도관내 수분이 딸려 올라간다.

⑥ 응집력이 뿌리까지 전달되어 토양으로부터 뿌리속으로 수분이 이동한다.

이와 같은 과정으로 수분포텐셜의 경사를 만들게 되며, 수분은 포텐셜이 가장 높은 토양에서 가장 낮은 잎까지 딸려 올라간다.

 

 

2.응집력설의 귀결

식물이 수분상승에서 수동적인 역할을 하는데, 뿌리에서의 수분흡수도 수동적이라는 것을 암시한다.

① 수분(수액)상승의 궁극적인 힘은 태양에너지에 의한 증산작용에서 온다.

② 물의 응집 성질은 순전히 물리적 현상이며, 식물은 도관을 통하여 토양에서 대기까지 연속적인 환경(토양-식물-대기)을 조성해 주기만 하면 된다.

③ 물은 토양에서 뿌리와 잎을 통하여 대기 속으로 수분포텐셜의 구배를 따라서 이동한다.

④ 식물은 수동적인 역할을 하며, 에너지를 소모하지 않는다.

⑤ 시굴은 기공의 폐쇄를 통하여 증산작용을 조절할 뿐이다.

▶물은 뿌리에서 흡수해서(빨아당겨서) 위로 밀어올리는 것이 아니라, 잎의 증산작용으로 인해서 물을 위에서 아래의 것을 당기는 것이다.

 

 

3. 도관내 기포 발생

물기둥은 도관의 장력하에서 힘을 이기지 못하거나, 외부상처를 받을 경우 끊어질 수 있으며, 이때 기포가 발생하여 공동현상이 생긴다.

 

겨울철 수간이 얼어 있다가 녹을 경우 기포가 발생하는데, 기포문제는 도관의 직경이 큰 환공재(예, 참나무)의 경우에 더 심각하다.

참나무는 월동이 끝나면 새로운 잎이 나오기 전에 먼저 새로운 도관을 만들어서 수액을 상승시키고, 전년도의 도관은 사용하지 않는 전략을 가지고 있다.

 

침염수의 경우에는 기포가 짧은 가도관내에 격리되어 있기 때문에, 해빙과 더불어 작은 기포는 다시 흡수될 수 있다.

 

자작나무와 포도나무와 같이 근압이 발생하는 수종은 근압을 이용하여 기포를 녹이고, 도관을 다시 채운다고 생각한다.