7.7 교목은 어떻게 죽는가?

교목의 죽음에 관해서는 많은 이유가 있음에도 불구하고,

교목 죽음에 대해서는 현실적으로 두가지 메카니즘만 존재한다.

- 탄소 기아(carbon starvation)과 수리학적 파단(hydraulic failure)

 

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탄소기아

가용할 탄소 풀이 기본적인 대사(예: 호흡)를 지원할 수 없을 정도로 고갈되면 발생한다.

고갈될 풀은 심하게 그늘진 교목이 더 많은 햇빛에 접근하게 되는 경우와 같이 탄소 동화(광합성)를 위한 여건이 크게 개선되면 회복할 수 있다. 그러나 탄소 풀이 특정 경계 아래로 고갈되어 해당 교목이 더이상 생존할 수 없는 지점이 있을 것이다.

 

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수리학적 파단

목부 내부 유관속 폐색(훼손)에 의해 유발된 전도도 손실률(PCL)이 물이 더 이상 잎으로 전달되지 못할 정도로 증가하여 광합성이 중단되고 교목 주위로 탄수화물을 이동시킬 능력도 훼손될 때 발생한다.

 

탄소기아와 수리학적 파단 사이에는 어느 정도의 독립성이 있다.

 

수리 전도도 50% 손실을 유발하는 수분포텐셜(Ψ50)과 전도도 손실 약 88%(Ψ88) 사이 어느 지점에서, 교목은 임계치를 넘어서 회복하지 못하게 될 것이며, 수리학적 파탄으로 죽음을 피할 수 없다.

그러나 해당 교목이 이러한 임계치에 도달하지 않으면, (예를 들어) 새로운 기능성 목부를 생산(온대 환공재 교목에서는 계절에 따라 발생하듯이-춘재)하거나 폐색된 도관을 다시 채우는 식으로 회복할 수 있을 것이다.

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비록 교목의 죽음이 기본적으로 이 두가지의 주된 메카니즘 중 하나로 전개되지만, 현실에서는 이들 진행에 영향을 미칠 수 있는 것들이 엄청나게 많이 있다.

예를 들어,

해충은 피해교목으로 하여금 탄소 집약적인 방어 반응을 하도록 만듦에 따라 탄소 풀의 하락을 가속화시킬 것이고,

극한적인 기온과 제안된 수분 가용성은 광합성을 감소시켜 탄소 획득을 제한할 것이고,

유관속 시듦병은 피해 교목의 목부를 막아 수리학적 파단을 가속화시킬 수도 있고,

기후적인 가뭄이나 뿌리 상실에 의해 유발된 수분 결핍은 마찬가지로 수리학적 파단을 가속화시킨다.

- 따라서 교목 죽음에 대한 자극이 매우 다양할 수 있지만, 이는 일반적으로 탄소 기아, 수리학적 파단 또는 이둘 사이의 상호의존과 관련되어 있다.

 

이외 주목할 예외는 (다른 방식으로 교목 죽음을 유발할 수 있는) 직접적인 농약의 약해인데, 이는 자연환경에서는 드물다.

 

 

※ 출처 : 응용교목생물학 (p.346~7)

 

 

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유관속 폐색(embolism - 기포에 의한 관상요소의 막힘)

 

동결로 인한 공동현상

목부 내 수액이 동결되면, 용액 내 일상적으로 존재하는 기체가 빠져나와 거품을 형성한다. 이후 수액이 녹아 해당 교목이 물을 목부 위로 끌어올리 때 부압(-압력)하에 놓임에 따라, 이들 거품이 유관속 폐색을 유발할 수 있다. 작은 거품은 부압이 너무 커지기 전에 다시 녹을 수 있지만, 큰 거품은 영구적인 유관속 폐색으로 이어질 수 있다. - 이러한 현상이 발생할 가능성은 관로 직경과 밀접한 관련이 있다. 관로 직경이 커짐에 따라 내부에 형성될 수 있는 예상되는 거품의 크기도 크기도 커지기 때문에 해동되면 폐색될 가능성도 높아진다.

 

가뭄으로 인한 공동현상

수관에 의해 물 수요가 수분공급을 초과하는 경우, 물기둥 내의 장력이 더욱더 마이너스가 된다(더큰 흡입). 이 장력이 특정한 임계치를 지나가면, 물로 채워진 관로의 바깥으로부터 기포가 안으로 끌여 당겨지는 가스침투(공기침투)가 발생한다. (여러가지 종류의 가스로 구성된 공기라기 보다는 주로 이산화탄소로 이루어지기 때문에, 이과정을 가스침투라고 부르는 것이 더 정확하다.)

이것이 물기둥의 단절을 유발하는 가스로 채워지는 폐색을 만든다.

관로벽을 통한 가스의 주된 진입경로는 벽공을 통하기 때문에, 이러한 매카니즘을 통한 공동현상에 대한 종의 감수성을 결정하는 가장 큰 요소는 바로 벽공막의 구조, 벽공 복합체의 형태, 관로 세포벽에 걸친 벽공의 분포이다.

막이 얅고 구멍이 크면 가스를 막아내는 저항이 약하게 된다.