잎의 상편생장

 

잎의 상편생장

에틸렌 / 과습의 영향

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1)

과습시의 잎의 증상

- 에틸렌의 발생으로 인해, 엽병(葉柄, petiole)의 상면(上面)이 하면(下面)보다 빨리 자라 잎이 아래로 구부러지는 상편생장(epinasty)을 유도

- 쉽게 설명하면, 잎의 처지는 현상을 의미함 / 특히 비온후에도 잎이 쳐져 있으면 과습을 의심해야 한다.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2) 잎의 과습과 건조 피해 차이

 

건조피해 - 피해를 받은 잎은 가장자리(끝)에서 타들어가고(마르는 상태가 되고), 그 경계가 명확하다. 

                                                                                         → 나무가 전체적으로 증상을 나타내기도 한다.

                (같은 줄기에서는) 하부잎부터 탈리된다. (사이토키닌의 역할로 설명됨) 

 

과습피해 - 피해를 받은 잎(갈색부위)의 경계가 뚜렷하지 못하다.  →  (피해 잎은 잎 전체 혹은 산발적으로 증상을 나타낸다.)

                엽병이 생생하지 못하다.(누렇게 변한다)  

                줄기의 끝인 상부에서 잎의 상편생장이 생긴다.(잎이 처진다) (에틸렌의 역할로 설명됨)

                특히, 비온후에도 (잎의 처짐)증상이 지속되면, 건조가 아닌 과습의 피해이다. 

               

배수불량과 건조증상은 나무 상태만으로 구분이 어렵다. 비가 온후에 상태를 봐야 정확히 알 수 있다.

-비가 온후에 잎이나 가지가 처지는 것은 대부분 배수불량(과습)에 따른 현상이다.

-잎의 상태로 구분 : 건조피해는 잎의 마른부분과 녹색부분의 경계가 확실 / 과습피해는 잎은 마르지만 경계가 불명확하다.

-과습 고사목은 낙엽이 지지않고 붙어있는 것이 특징이다.??

 

 

성처, 침수,  한랭, 질병, 온도, 가뭄스트레스 같은 생리적인 스트레스는 에틸렌 합성을 유도한다.

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가뭄과 과습 스트레스 상태에서 에틸렌의 차이

- 과습(침수)시 뿌리에서 ACC(에틸렌의 전구체)이 축적, 수액을 통해서 줄기로 이동해서, 산소와 결합하여 에틸렌형성

뿌리에서 발생한 ACC는 뿌리주변에 산소가 거의 없으므로(무기조건), 매우 느리게 에틸렌으로 바뀌며, ACC는 수액을 통하여 줄기로 수송되며 이곳에서 에틸렌으로 바뀐다.

기체상태의 에틸렌은 수송될 수 없으므로 보통 생산 부위 근처의 조직에 영향을 미친다. --> 에틸렌의 전구체인 ACC는 수송가능하며 ACC합성 부위로부터 먼 곳에서 에틸렌을 생산할 수 있다.

 

- 건조시는 뿌리에서 ACC가 생산되더라도 뿌리주변의 산소가 풍부해서, 에틸렌으로 바로 바뀔 수 있다. -->즉 줄기로 이동할 것이 없다는 뜻

- 에틸렌은 뿌리와 뿌리털의 형성을 촉진하기 때문에, 가뭄시에 발근이 더 잘된다는 논리는 어느정도는 타당하다.

 

결론, (내 견해)

- 과습시에는 가뭄시보다 줄기(잎)에서 에틸렌이 더 많이 생김, (에틸렌이 잎의 노쇠를 가속화)

- 즉, 과습시 잎이 처지는 것이 설명됨 (잎의 상편생장, 잎의 탈리)

- 과습(침수)시 에틸렌이 갑자기 증가하기 때문에, 피해를 입는 줄기는 전체적으로 나타날 수 있으며, 잎의 노쇠가 빠르게 진행되어서 전체적으로 나타남 (잎에서 탄수화물의 이동이 느려져서 당화되기 때문에, 잎이 노쇠된다.- 단풍든 것 처럼 전체적으로 영향이 나타난다.) -->고민중

- 과습은 뿌리의 산소결핍으로 뿌리가 죽어(썪고), 결과적으로 고사하는 것임. 잎의 현상은 에틸렌의 역활로 인해 나타나는 증상인 것임

 

 

- 건조시는 뿌리에서 사이토키닌의 공급부족으로, 노엽의 먼저 스트레스를 받아 에틸렌이 발생하여, 낙엽이 먼저 지는 개념임

- 과습은 뿌리에서 ACC가 공급되어 전체적으로 에틸렌이 많아지는 개념임.

- 나무의 건조피해 증상은 활착된 나무는 뿌리는 튼튼하기 때문에, 잎 끝에서 타들어가는 것임 /죽는 현상은 위에서 죽어 내려옴 (수분스트레스가 위에서 아래로 내려오는 것과 같은 이치)

- 과습피해 증상은 피해받은 가지가 전체적으로 영향을 나타냄 (이는 에틸렌의 영향으로)....

 

- 잎에 에틸렌이 많으면, 광합성된 당의 이동을 방해 받음 --> 당의 인위적 공급이 필요함

 

 

 

 

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참고 : 에틸렌(식물호르몬)의 역할

 

에틸렌(Ethylene): 에틸렌은 기체상태의 호르몬으로 화학구조가 지극히 간단한 탄화수소(H2C=CH2)이다.

 

에틸렌은 식물의 생리에서 여러 가지 작용을 하지만, 식물의 정상적인 영양성장을 위해 필수적으로 요구되는 것은 아니며, 대부분이 상처, 침수, 질병, 한냉과 고온, 고열, 가뭄 등, 식물의 스트레스에 반응하여 생산되고, 고농도의 옥신이 식물에 가해졌을 때 많은 양이 합성된다.

일반적으로 식물의 분열조직 부위와 마디(node) 부위에서 합성이 가장 활발하지만, 식물의 잎의 탈리나 꽃의 노쇠 등 기관이나 조직의 노쇠과정이나 열매의 성숙과정에서도 합성되며, 고등식물에서는 모든 부위에서 합성된다.

고등식물에서 에틸렌은 메티오닌(methionine)을 전구체로 하여 ATP와 메티오닌 아데노실전달효소(methionine adenosyl transferase, 또는 SAM 합성효소)의 촉매로 중간산물인 S-아데노실메티오닌(S-adenosylmethionine, SAM)으로 합성되고, 다시 ACC 생성효소(ACC synthase)에 의하여 1-아미노시클로프로판-1-카복시산(1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid, ACC)으로 변환되어 마지막단계에서 이산화철과 아스코르빈산(ascorbic acid)을 보인자로 하는 ACC 산화효소(ACC oxidase)에 의하여 에틸렌으로 전환된다.

그러므로 에틸렌의 직접적인 전구체는 ACC이다.

  

그리고 메티오닌에서 ASM에 이르는 경로 까지는 모든 생물에서 공통적 반응으로 존재한다.

에틸렌은 일부식물에서 개화와 암꽃형성을 촉진하고 구근(球根, corm)종자의 휴면을 타파하며, 오래된 잎과 열매의 이층(離層, cortex)형성과 탈리를 촉진하고, 성숙하기 직전에 호흡량이 증가하는 호흡급등현상(呼吸急騰現狀, climacteric)을 나타내는 climacteric형의 과일에서 성숙을 유도하며, non-climacteric형의 과일에서는 색상을 변화시키고, 물리적 접촉에 의하여 비대성장이 일어나는 접촉형태형성(接觸形態形成, thigmo-morphogenesis)을 유도한다.

그리고 땅속의 암 조건에서 쌍자엽식물 유엽(幼葉, young leaf)의 후크(hook)형성을 유도하고, 측면 세포팽창을 유도한다.

또한 쌍자엽식물의 생장중인 줄기에서 삼중반응(triple response)을 유도하고, 엽병(葉柄, petiole)의 상면(上面)이 하면(下面)보다 빨리 자라 잎이 아래로 구부러지는 상편생장(epinasty)을 유도하며, 침수된 식물의 신장생장 촉진과 뿌리와 줄기에 통기조직을 형성하고, 많은 종의 식물에서 종자의 발아를 촉진하며, 부정근(不定根, adventitious root)과 근모(根毛, root hair)의 형성을 촉진한다.