균근의 영양분 흡수

 

균근의 영양소 흡수

 

 

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01. 균근은 뿌리의 영양소 흡수를 도와준다.

숙주식물은 균근에게 탄수화물을 공급하고, 균근으로부터 영양소와 물을 얻는다.

대부분의 식물뿌리는 균근과 관련되어 있는데, 쌍자엽식물의 83%, 단자엽식물의 79%, 모든 나자식물은 균근과 협동관계를 형성하고 있다.

 

균근은 매우 건조하거나 염성 또는 침수된 토양, 비옥도가 극단적으로 높거나 낮은 토양의 뿌리에서는 찾아볼 수 가 없다.

 

균근에는 외생균근과 내생균근이라는 두가지 그룹이 있다.

외생균근은

뿌리를 둘러싼 균사체가 '두꺼운 껍질'을 형성하고,

균사체의 일부가 피층세포 사이로 침투되는 현상을 보인다.

피층세포 자체는 균사에 침투되지 않고, 하르티히 망(Hartig net)이라는 균사의 망으로 둘러싸여 있다.

균사체의 양은 매우 광범위해서 전체 무게는 뿌리 자체의 무게와 비슷한 경우도 종종 있다.

또한 균사체는 '두꺼운 껍질'에서 벗어나 토양으로 확장되기도 하는데, 그곳에서 자실체를 포함하는 개별적인 균사를 형성한다.

영양소를 흡수하는 근계의 능력은, (식물의 뿌리보다 매우 가늘고, 뿌리 주변의 영양소가 결핍된 토양 범위 바깥으로 뻗을 수 있는) 외부균사가 존재할 때 크게 개선된다.

외생균근은 나자식물과 목본성 피자식물을 포함하는 나무 종류만 감염시킨다.

 

내생균근은

뿌리를 둘러싸는 균사체의 단단한 껍질을 만들지는 않는다.

반면, 균사는 뿌리 자체나 주변 토양으로 부터 바깥으로 벗어나서 확장될 때 덜 밀집하게 배열되며 자란다.

균사가 표피나 뿌리털을 통하여 뿌리로 들어온 다음에, (세포사이의 공간을 통하여 확장될 뿐만 아니라) 피층의 각세포로 침투한다.

세포내에서 균사는 '균낭'이라고 부르는 난형의 구조와, '균지'라고 부르는 분지한 구조를 형성한다.

균지가 균과 숙주인 식물사이에서 영양소를 전달하는 부위로 생각된다.

뿌리 바깥의 외부 균사체는 뿌리에서 수센티미터까지 뻗어갈 수 있으며, 포자를 달고 있는 구조를 갖춘다.

(외생균근과 달리) 내생균근은 균의 질량이 적고, 뿌리 무게의 10%를 초과하지 않는 것이 보통이다.

내생균근은 초본성 피자식물 대부분의 종의 뿌리와 관련되어 있는  것으로 알려지고 있다.

식물뿌리와 내생균근이 협동하면,

인을 흡수하거나 아연 및 구리와 같은 희소금속을 쉽게 흡수할 수 있다.

외부의 균사체는 뿌리 주변이 인 고갈지역을 벗어나 확장됨으로써, 인 흡수를 개선시킨다.

계산에 따르면, 인산의 흡수력이 4배이상 높다 (균근과 협동하는 뿌리는 그렇지 않는 경우보다 네 배이상 빠른 속도로 인산을 수송할 수 있다고 한다.)

외생균근의 외부 균사체도 인산을 흡수하여 식물이 이용할 수 있도록 한다.

또한 토양의 유기폐기물에서 외생균근이 번성하며 유기 인을 가수분해시켜 뿌리에 전달되도록 한다고 보고된 바 있다.

 

 

 02. 영양소는 균근에서 뿌리세포로 이동한다

외생균근에서는 (하르티히 망의 균사로부터 단순확산되는) 무기인산은 뿌리의 피층세포에 의해서 흡수된다.

영양소는 온전한 균지에서 뿌리의 피층세포로 확산된다. 그렇지 않으면 일부 뿌리의 균지가 끊임없디 파괴되고 새로운 것이 생성되기 때문에 이들의 내부 내용물이 숙주뿌리로 배출 될 수 도 있다.

 

식물뿌리와 균근이 협동하는 정도를 결정하는 중요한 요인은 숙주인 식물의 영양상태이다.

인과 같은 영양소가 결핍되면 감염이 촉진되는 경향이 이는 반면, 영양소가 충분한 식물에서는 균근의 감염이 저해된 경향이 있다.

시비가 잘 된 토양에서 균근이 협동관계를 갖는다면 균은 숙주식물로부터 탄수화물을 얻을 수 있지만 숙주식물은 영양소 흡수효율이 개선되어도 아무런 이익을 얻지 못하는 기생관계로 바뀌게 된다. 이런 조건에서 숙주식물은 균근을 다른 병원체처럼 다룬다.

 

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※출처 : 식물생리학, p.91~92

 

 

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기타자료

 

11-3. 균근

 

균근- 식물의 어린뿌리가 토양중에 있는 곰팡이와 공생하는 형태를 의미

곰팡이는 기주식물에게 무기염을 대신 흡수하여 전달해 주고, 기주식물은 곰팡이에게 탄수화물을 전해줌으로써 공생관계를 유지한다.

균근은 고등육상식물의 약 97%에서 발견될 만큼 흔하게 존재한다.

산림생계태계와 같이 무기영양소의 함량이 낮은 토양에서는 균근의 도움으로 수목이 생존해 갈 수 있다.

 

균근의 해택은 토양중 인산의 흡수를 촉진시켜주고, 산성토양에서 암모늄태(NH4+) 질소를 흡수할 수 있도록 해준다.

 

균근은 수많은 균사가 뿌리로부터 수cm까지 뻗어 더 효율적으로 무기염과 수분을 흡수한다.

 

 

11-3-1. 외생균근

주로 목본식물에서 발견되는 형태로서, 곰팡이의 균사가 세포안으로 들어가지 않고, 기주세포의 밖에서만 머물기 때문에 외생이라는 말을 쓴다. (버섯 곰팡이)

균사는 뿌리 표면을 두껍게 싸서 균투를 형성, 감염된 뿌리의 표피(or 피층세포)는 방사선방향으로 세포신장이 일어나, 균투와 더불어 뿌리의 직경을 굵게 만든다. 

감염된 뿌리(세근)에는 뿌리털이 발생하지 않고, 대신 균사가 뿌리 표면으로부터 토양 속으로 뻗어 뿌리털의 역할을 대신하여 더 효율적으로 무기염을 흡수한다.

기주식물의 식물은 목본식물에 국한되어 있고, 소나무과(소나무, 전나무, 가문비나무, 낙엽송, 솔송나무류), 자작나무과(자작나무, 오리나무류), 참나무과(참나무, 밤나무), 버드나무과(버드나무, 포플러류), 피나무의 수목에서 흔히 발견된다.

 

특히, 소나무과 수목은 필수적으로 외생균근을 형성하며, 천연상태에서 균근 없이는 살아갈 수 없다.

 

외생균근을 형성하는 곰팡이는 주로 담자균과 자낭균과 같은 버섯류이다.

(한국에서 가장 널리 알려진 균근곰팡이는 송이버섯..적송림에서 발견)

 

 

 

 

 

11-3-2. 내생균근

외생균근과 같이 균투를 형성하지 않으며, 뿌리털이 정상적으로 발달한다.

내생균근에는 여러 종류가 있으나, 가장 흔한것이 VAM

기주식물의 범위는 대부분의 식물이라 할 수 있는데, 초본류, 주요작물 쌍자엽식물, 그리고 '외생균근을 형성하는 목본식물을 제외한' 모든 목본식물(모든 과수류 포함)

내생균근의 기주범위는 외생균근보다 훨씬 넓으며, 특히 대부분의 작물과 과수류가 여기에 속해 농업적으로도 중요하다.

 

 

11-3-3. 내외생균근

외생근의 변칙적인 형태

외생균근 곰팡이의 균사가 세포안으로 침투하여 자라는 형태로, 소나무류의 묘목에서 주로 발견된다.

(어린 묘목이 균사가 세포안으로 침투하는 것을 방어할 능력이 없어서 생기는 현상으로 추정)

흔히 발견되는 것은 아니며, 외부형태는 외생균근과 흡사하다.

 

 

 

11-3-4. 균근의 역할

 

① 무기염의 흡수촉진 (균근의 알려진 역할중 가장 중요한 것)

균근의 형성률(or 감염률)은 토양의 비옥도가 높을수록 낮다.- 특히, 인산의 함량에 반비례

(이는, 인산의 함량이 낮을수록 기주식물이 균근균과 공생해야 할 필요성이 증가하기 때문)- 균근이 인산의 흡수를 촉진하기 때문임

대부분의 무기염의 흡수를 촉진한다고 판단함 (인산, N, S, Cu의 흡수촉진은 증명되었음)

  

② 암모늄태 질소(NH4+)의 흡수

산림토양애 무기염의 흡수와 관련된 균근의 역할중 특히 중요한 것은, 암모늄태 질소(NH4+)의 흡수

암모늄태 질소(NH4+)의 흡수 - 산림토양은 경작토양과 비교하여 산성화가 더 심하게 진전되어 있기 때문에 유기물의 광물질화 과정에서 질산박테리아의 활동이 억제되어 암모늄태 질소가 주종을 이루고, 질산태 질소(NO3-)는 거의 존재하지 않는다. 그러나 NH4+를 흡수하는 있는 능력을 외생균근균과 VAM 균근균(내생균근균)이 모두 가지고 있기 때문에 수목이 흡수하는데 어려움이 없다.

 

③  생육불량의 한계토양, 병원균에 대한 저항성 증가

균근의 균사는 뿌리를 둘러싸고 있거나 토양중에 뻗어 토양의 건조, 낮거나 높은 pH, 토양 독극물, 극단적인 토양온도에 대한 저항성을 높여주고, 뿌리 표면을 먼저 점령하여 항생제를 생산함으로써 병원균에 대한 저항성도 증가시켜 준다. - 균근은 일반적으로 식물의 생육이 불리한 한계토양에서 생태적으로 중요한 위치에 있으며, 산림의 생산성을 높이는데 기여한다.

 

 

④ 건조토양에서 수분흡수력이 증가

균근의 또다른 역한은 건조한 토양에서 수분을 흡수하는 능력이 크다는 점... 수분흡수력이 증가한다

-균근이 형성되면, 균사의 직경이 수목뿌리 직경의 1/100 가량밖에 안되어 수분흡수효율이 증가한다.

 

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※ 수목생리학(이경준 저)

    제11장. 무기엽의 흡수와 수액상승